亨氏郊熊复原图（江左其杲供图）

亨氏郊熊Agriotherium hendeyi sp.nov.化石（江左其杲供图）

非洲郊熊a-f，亨氏郊熊g和印度熊h牙齿结构变异对比图。图中M代表下后尖，E1为后侧下内尖，E2为前侧下内尖（江左其杲）

印度熊和郊熊牙齿结构区分（江左其杲供图）

据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：在中新世-上新世的大型熊类中，最出名的是印度熊Indarctos和郊熊Agriotherium。二者个体巨大，分布广泛，发现历史悠久，是中新世-上新世的代表物种。虽然二者在很多特征上十分接近，但是以往并没有证据能够直接联系起二者。因此对于二者的演化关系也一直争议颇多，有的学者认为二者非常接近，是直系的亲属（如Hendey），有的学者认为二者没有任何亲缘关系，并认为印度熊属于大熊猫亚科，而郊熊属于半熊亚科（如Abella）。

最近，中科院古脊椎所博士研究生江左其杲和美国自然历史博物馆John J. Flynn合作，在国际期刊Journal of Mammalian Evolution上描述了一件来自美国亚利桑那州Quiburis组的郊熊化石。经过详细对比，确认该标本为郊熊属一新种，即亨氏郊熊Agriotherium hendeyi sp.nov.。该种个体明显小于北美同时代的“Agriotherium”schneideri，也小于大部分旧大陆的郊熊，为已知个体最小的郊熊之一。更为重要的是，这件标本的下裂齿体现出了印度熊和郊熊过渡的特征，为解决二者关系提供了绝佳的契机。通过详细回顾非洲郊熊下裂齿的变异模式，研究人员对郊熊的起源提出了新的见解。

印度熊和郊熊的差异，最明显的地方即体现在下裂齿后内侧齿尖模式上。在印度熊中这个区域有3个齿尖，前侧的为下后尖，尺寸最大，后侧有2个为下内尖，一般前侧的大于后侧的，因此从前往后，往往呈现出3个依次减小的齿尖。而在郊熊中，这个区域只有2个齿尖，前侧的较大，后侧的较小。传统上，一般认为郊熊中的这两个齿尖，前侧的是下后尖，后侧的对应印度熊中前侧的那个下内尖，而后侧的下内尖退化消失了。然而没有任何标本能够支持这种假说，即尚未发现介于二者形态之间的标本（理论上应该是下后尖较大，而后侧下内尖明显缩小）。Hendey描述非洲郊熊Agriotherium africanum的时候却发现，非洲郊熊中存在一系列变异，而这种变异不符合上述假说。在一些非洲郊熊中，原本最大的下后尖反而变得特别小，前侧的下内尖增大，后侧的下内尖也稍稍增大，因此提出了郊熊内侧的2个齿尖应该是2个下内尖同时增大的结果，而原本的下后尖消失退化了。可惜的是Hendey的论述过于简单，他的观点也没有得到国际同行的反响。这次在北美发现的亨氏郊熊，其形态恰好和非洲郊熊中的某些个体类似，即下后尖非常小，2个下内尖同时增大，说明这种变异并非非洲郊熊独有的变异，而是可能广泛存在于早期郊熊中的一种变异模式。借此契机，研究人员详细回顾了非洲郊熊牙齿的变异，借助几何形态学方法，并结合牙齿齿列同源以及牙齿发育学的知识，论证了Hendey的观点是正确的，即郊熊这个区域的2个齿尖应该是两个增大的下内尖，而下后尖则退化消失。该新种的种名即献给Hendey先生。作者同时发现，北美的“Agriotherium”schneideri下裂齿结构与印度熊非常接近，而与郊熊相距甚远，因此其系统位置需要进一步研究。

在论证了郊熊下裂齿齿尖同源性的问题后，郊熊和印度熊的关系也趋于明朗，即郊熊很可能起源于印度熊，二者同属于大熊猫亚科。但其中具体的演化关系，这一过程最早发生的时代和地点还有待进一步讨论。

原文链接：https://link.springer.com/journal/10914

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