红皇后假说是由美国芝加哥大学进化生物学家范瓦伦(L.van Valen)于1973年根据《爱丽丝镜中奇遇记》的故事提出的假说。自然选择只导致生物当前的适应,进化功能则是潜在的适应或对未来的适应能力。目前有两种假说可以或多或少地解释具有进化功能的遗传结构的进化,即红皇后假说(The Red Queen Hypothesis)和物种选择说(Species Selection)。
生态上密切相关的物种的相互关联地进化叫做协进化或协同进化(coevolution)。协同进化的结果是相互适应相互衬托(coadaptation)。物种之间形成非常复杂的相互作用、相互依存的关系。这种关系是除了物理的环境条件之外的另一种重要的外环境。在物理环境条件相对稳定的情况下,物种之间的关系构成驱动进化的选择压。一个物种的任何进化改进可能构成对其他相关物种的竞争压力,所以,即使物理环境不变,种间关系也可能推动进化。
在通常的环境下,物种之间保持着一种动态的平衡。物种间的生态关系的牵制作用使得物种在其生存期间绝灭的风险相对恒定:后代与祖先,新物种与老物种绝灭的机会几乎是相同的。这就是红皇后假说所要解释的现象。一个分类群的对数形式的生存曲线是线性的,绝灭概率是相对恒定的。
自然界中的物种生存状况就像路易斯·卡洛尔(LewisCarroll)描写的爱丽丝镜中奇遇记故事中的红皇后所言的情景:
“你必须尽力地不停地跑,才能使你保持在原地”。用中国话说就是“逆水行舟,不进则退”。在逆水中要保持在原来的地方,也要不停地尽力地划。或者更形象地比喻为鱼儿在急流中逆水而游,它们尽力地游才能不被水冲走,但要越过浅滩或暗礁,则要跳跃。种间关系的牵制作用使得物种要获得显著的进化改变相当困难,这是因为在生态系统中物种的进化是相互制约的,物种都在进化。从短期来看,只要跟得上就能生存下去。但从长远看,一个物种要在生态系统中获得有利地位就要比别的物种跑得更快。一个物种若具有较大的进化潜力,就等于在进化赛跑中有超常的速度。长远来看,竞争的胜利者不是看当前的适应,而是看能否获得超出其他物种的进化能力。竞争的胜利者是那些获得超出其他物种的进化能力的。当前的适应并不能保证未来的成功,具有大的进化潜力的物种才能获得长远的成功。红皇后假说与物种选择说结合起来,可以解释具有进化功能的遗传结构起源。这个假说强调了物种生存环境中的生物学因素,但忽略了物理环境因素。尚需进一步验证。
看过电影《爱丽丝梦游仙境》的人,一定会对这个矮胖矫情的红皇后印象深刻。她会用小猪作脚蹬,装束奇特,疯狂地耍贱、卖萌、逞威风,还动不动就想去砍别人的脑袋……她的原型是英国都铎王朝的玛丽一世,是虔诚的天主教徒。坚决反对新教,下令烧死了300多名反对人士,被后人称为“血腥玛丽”(这个词你八成听过吧?酒吧里有种世界闻名的鸡尾酒就叫血腥玛丽)。所以电影里的“Off with his head”,是源自真实历史。
你必须不停奔跑,才能留在原地
《爱丽丝镜中游记》中的红皇后有句名言:你必须不停奔跑,才能留在原地。听起来很残酷,却富含哲理。这句话启发了进化生物学家利·范·瓦伦。1973年,她提出了“红皇后假说”——物种间为了争夺资源,必须不停的优化才可以对抗捕食者和竞争者。这种进化是生存的基本方式,其结果是导致物种本身不停歇地改变,可这种改变相对于它们的捕食者来说,适应度并没有增强,因为捕食者也在不停地进化。
这个理论的出现,是对物种“协同进化”现象的解释。比如羚羊与狮子间的关系,就是一种“赛跑中求生存”的关系。一方面,狮子要追得上羚羊,才不至于饿死;而羚羊如果没有狮子跑得快,就会被吃掉。在这个双方角逐的过程中,两者都因对方的影响而逐渐变得更强。另一方面,虽然两者与从前的自己相比都变得更强大了,但狮子依旧是羚羊的天敌,二者的相互地位并没有发生改变。
另外一个例子是兰花和蝴蝶间的授粉关系。蝶类需要兰花的花蜜生存,兰花也要依靠蝴蝶散布花粉来繁衍下一代。二者虽然是相互依存的关系,却也存在相互间的竞争。这种竞争的进化过程,导致兰花发展出极深的花冠,而蝴蝶也相对进化出极长的口器。
放眼今天的商业社会,也能看到类似的现象。可口可乐与百事公司之间的竞争已持续百年。两者除了在广告上较劲,在产品上也是亦步亦趋,例如两家公司都有健怡可乐、樱桃味可乐、橘子汽水、沙士、运动饮料等。然而,多年来两家公司在美国的碳酸饮料市场占有率一直维持在大约40%(可口)与30%(百事)。因为,当某家公司推出新产品或新行销策略而有所斩获时,另一家公司就会被迫回应。因为激烈的竞争关系,两家公司不断发展新产品、开拓新市场、寻找新的行销创意,结果是他们都巩固了自己的市场占有率,让其他公司无机可乘。但如果上升一个维度来看整个市场,两者相互间的优劣势没有改变。简言之,逆水行舟,不进则退,正是“红皇后假说”的启示。
超越别人=不断超越自己
放眼今天的商业社会,也能看到类似的现象。可口可乐与百事公司之间的竞争已持续百年。两者除了在广告上较劲,在产品上也是亦步亦趋,例如两家公司都有健怡可乐、樱桃味可乐、橘子汽水、沙士、运动饮料等。然而,多年来两家公司在美国的碳酸饮料市场占有率一直维持在大约40%(可口)与30%(百事)。因为,当某家公司推出新产品或新行销策略而有所斩获时,另一家公司就会被迫回应。因为激烈的竞争关系,两家公司不断发展新产品、开拓新市场、寻找新的行销创意,结果是他们都巩固了自己的市场占有率,让其他公司无机可乘。但如果上升一个维度来看整个市场,两者相互间的优劣势没有改变。简言之,逆水行舟,不进则退,正是“红皇后假说”的启示。
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