侏儒黑山龙（Heishanosaurus pygmaeus）形态学研究的方法流程（董丽萍供图）

侏儒黑山龙（Heishanosaurus pygmaeus）（左图）和侏罗青龙（Coeruleodraco jurassicus）（右图）的颞区骨骼侧面观（董丽萍供图）

侏儒黑山龙（Heishanosaurus pygmaeus）的系统位置（董丽萍供图）

据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：离龙类是一类已灭绝的水生/半水生爬行动物，最早出现于中侏罗世，至中新世消失。虽然全世界已报道的离龙种类并不多，仅有12属25种，但这个类群呈现出多样的形态特征，如新离龙类（Neochoristodera）体型大、吻长颈短且下颞孔不闭合（如西莫多龙Simoedosaurus），而“非新离龙类”（non-neochoristodere）的体型小、吻短、下颞孔闭合，有长颈（如潜龙Hyphalosaurus）和短颈（如满洲鳄Monjurosuchus）两种类型。

亚洲，尤其是东亚，被认为是离龙类在早白垩世时辐射演化的关键地区。中国的离龙类绝大多数为辽西早白垩世热河生物群的成员，如满洲鳄和潜龙等。而在热河生物群之外离龙类的化石记录很少，只有来自内蒙下白垩统罗汉洞组的孙氏伊克召龙（Ikechosaurus sunailinae）、新疆上侏罗统齐古组一些不确定的破碎颌骨材料，以及河北中上侏罗统髫髻山组的侏罗青龙（Coeruleodraco jurassicus）。

近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的董丽萍、王元青、王原等人与日本、英国同行合作在系统古生物学杂志（Journal of Systematic Paleontology）上报道了一来自辽宁黑山县下白垩统沙海组煤层（阿普特期—阿尔布期，120—100 Ma）的离龙类新属种——侏儒黑山龙（Heishanosaurus pygmaeus），属名取自化石产地黑山县，种名缘于该属种与其他白垩纪离龙类相比体型较小的特点。沙海组地层被认为整合位于九佛堂组之上，产出了数量较多的脊椎动物化石，其中哺乳动物丰富，有多瘤齿兽类、三尖齿兽类、真兽类等。若沙海组与九佛堂组的地层关系确定，那么侏儒黑山龙即是目前中国最晚的离龙类材料。

沙海组产出的黑山龙（Heishanosaurus）标本表面只暴露了一个齿骨和一个颧骨。我们通过高精度CT扫描在岩石内部发现了更多骨片，包括小半个头骨和一些零散骨片。我们对扫描数据进行建模，再放大、镜像后3D打印，最终恢复出侏儒黑山龙的大部分头骨结构。与侏罗纪的栉颌鳄（Cteniogenys）和青龙（Coeruleodraco）相似，黑山龙吻短、下颞孔未闭合。根据下颌长度推测，侏儒黑山龙的体长约30厘米，与栉颌鳄和潜龙的大小相当。

在离龙类的系统发育树上，“非新离龙类”满洲鳄、潜龙、戏水龙（Hyphalosaurus）、复活龙（Lazarussuchus）等构成了异离龙类（Allochoristodera）这一支；栉颌鳄、青龙和黑山龙位于新离龙类和异离龙类构成的支系之外，个体都比较小、形态特征原始，其中侏儒黑山龙在时代分布上最晚。

本研究得到中科院战略先导科技专项（B类），中科院国际人才交流计划等的支持。

原文链接：http://dx.doi.org/10.1080/14772019.2020.1749147

相关报道：科学家发现侏儒黑山龙化石或为中国最晚离龙

据中国科学报（崔雪芹）：离龙类是一类已灭绝的水生/半水生爬行动物，最早出现于中侏罗世，至中新世消失。近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所董丽萍等与日本、英国同行合作，在辽宁黑山县下白垩统沙海组煤层发现了离龙类新属种——侏儒黑山龙。相关论文发表在《系统古生物学杂志》。

“该发现说明在我国，离龙类在热河生物群的繁盛之后并没有消失，而是继续延续了下去；另外，该动物的形态原始，但出现时代晚，说明离龙类的演化过程是复杂的，并不是简单地由更进步类群演化替代了原始类群的过程。”董丽萍告诉《中国科学报》。

董丽萍介绍说，该所研究员王元青团队从2000年左右就开始在阜新地区出野外，采集到大量的脊椎动物化石。这次报道的化石采自2003年，是他们近期对非哺乳类材料进行整理时发现的。化石属名取自化石产地黑山县，种名缘于该属种与其他白垩纪离龙类相比体型较小的特点。

沙海组产出了数量较多的脊椎动物化石，其中哺乳动物丰富，有多瘤齿兽类、三尖齿兽类、真兽类等。董丽萍表示，由于沙海组为煤系地层，没有可测年的层位；不同化石类群的研究学者对沙海组年代存有争议。从其中产出的脊椎动物化石来看，研究人员认为，沙海组应位于九佛堂组之上，因此黑山龙是我国报道的时代上最晚的离龙类。

虽然全世界已报道的离龙种类并不多，仅有12属25种，但这个类群呈现出多样的形态特征，如新离龙类体型大、吻长颈短且下颞孔不闭合，而“非新离龙类”的体型小、吻短、下颞孔闭合，有长颈（如潜龙）和短颈（如满洲鳄）两种类型。

亚洲，尤其是东亚，被认为是离龙类在早白垩世时辐射演化的关键地区。

中国的离龙类绝大多数为辽西早白垩世热河生物群的成员，如满洲鳄和潜龙等。而在热河生物群之外离龙类的化石记录很少，只有来自内蒙下白垩统罗汉洞组的孙氏伊克召龙、新疆上侏罗统齐古组一些不确定的破碎颌骨材料，以及河北中上侏罗统髫髻山组的侏罗青龙。

据悉，沙海组产出的脊椎动物化石多为零散骨片，团队在黑山龙标本表面也只看到了一个齿骨和一个颧骨。通过高精度CT扫描在岩石内部发现了更多骨片，包括小半个头骨和一些零散骨片。研究人员对扫描数据建模，再虚拟放大、镜像模型后进行3D打印，最终恢复出侏儒黑山龙的大部分头骨结构。与侏罗纪的栉颌鳄和青龙相似，黑山龙吻短、下颞孔未闭合。根据下颌长度推测，侏儒黑山龙的体长约30厘米，与栉颌鳄和潜龙的大小相当。

“在离龙类的系统发育树上，‘非新离龙类’满洲鳄、潜龙、戏水龙、复活龙等构成了异离龙类这一支；栉颌鳄、青龙和黑山龙位于新离龙类和异离龙类构成的支系之外，个体都比较小、形态特征原始，其中侏儒黑山龙在时代分布上最晚。”董丽萍说。

相关论文信息：http://dx.doi.org/10.1080/14772019.2020.1749147

相关报道：中外科学家合作发现离龙类新属种“侏儒黑山龙”

据中新网北京5月12日电（孙自法）：记者12日从中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)获悉，该所科研人员董丽萍、王元青、王原等与日本、英国同行合作，在辽宁黑山县下白垩统沙海组煤层(距今约1.2亿-1亿年)发现一件离龙类新属种化石，以化石产地及其体型较小的特点，命名为“侏儒黑山龙”。

这一古生物学离龙类研究领域重要的化石发现和科研成果论文，近日已获国际专业学术期刊《系统古生物学》(Journal of Systematic Paleontology)发表。中外合作科研团队称，沙海组地层被认为整合位于九佛堂组之上，已产出数量较多脊椎动物化石，其中哺乳动物丰富，有多瘤齿兽类、三尖齿兽类、真兽类等，若沙海组与九佛堂组的地层关系确定，那么侏儒黑山龙即是目前中国最晚的离龙类化石材料。

此次从沙海组发现的侏儒黑山龙化石标本表面只暴露一个齿骨和一个颧骨。科研人员通过高精度CT扫描在岩石内部发现更多骨片，包括小半个头骨和一些零散骨片。随后又对扫描数据进行建模、再放大、镜像后3D打印，最终恢复出侏儒黑山龙的大部分头骨结构。

结果显示，侏儒黑山龙与侏罗纪的栉颌鳄和青龙相似，吻短、下颞孔未闭合。根据下颌长度推测，侏儒黑山龙的体长约30厘米，与栉颌鳄和潜龙的大小相当。

中科院古脊椎所科普介绍说，离龙类是一类已灭绝的水生/半水生爬行动物，最早出现于中侏罗世(距今约1.74亿-1.63亿年)，至中新世(距今约2300万-1600万年)消失。虽然全世界已报道的离龙种类并不多，仅有12属25种，但这个类群呈现出多样的形态特征，如新离龙类体型大、吻长颈短且下颞孔不闭合，而“非新离龙类”的体型小、吻短、下颞孔闭合，有长颈和短颈两种类型。

亚洲尤其是东亚，被认为是离龙类在早白垩世时辐射演化的关键地区，中国的离龙类绝大多数为辽西早白垩世热河生物群的成员，而在热河生物群之外离龙类的化石记录很少。在离龙类的系统发育树上，“非新离龙类”满洲鳄、潜龙、戏水龙、复活龙等构成异离龙类这一支；栉颌鳄、青龙和黑山龙位于新离龙类和异离龙类构成的支系之外，个体都比较小、形态特征原始，其中侏儒黑山龙在时代分布上最晚。

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