中国北方粟黍农业人群向青藏高原的迁徙模式图

据中国科学院昆明动物研究所人类进化与疾病基因组学学科组（李玉春）：耐寒农作物大麦向青藏高原的传播与利用被认为是促进史前人群大规模永久定居高原高海拔地区的关键因素，但大麦农业向青藏高原传播是人群扩散模式，还是技术交流模式却仍不清楚。近日，中国科学院昆明动物研究所孔庆鹏研究员团队与兰州大学董广辉教授团队基于遗传-考古证据的联合研究发现，距今3600年前（BP）大麦农业向青藏高原的扩散主要是由中国北方粟黍农业人群的迁徙所介导，且来自粟黍农业人群的遗传贡献显著影响了现今藏族人群基因库的形成。相关成果于6月21日在线发表于国际重要期刊National Science Review（《国家科学评论》。（文章链接：https://academic.oup.com/nsr/advance-article/doi/10.1093/nsr/nwz080/5521923）。

根据考古学证据，在大麦农业人群向高海拔地区大规模扩张之前，粟黍农业人群已在青藏高原东北河谷低海拔地区大规模定居（5200-3600 BP）。而在这一阶段后期，低海拔地区出现了粟黍-大麦混作的现象。据此团队推测，很可能是粟黍农业人群在低海拔地区采纳了大麦农业后，进一步将其引入到高海拔地区。为了验证该假设，研究人员深入分析了大量的现代藏族（8277份）及其周边人群（58514份）的线粒体DNA（mtDNA）遗传变异数据，结合不同海拔农作物遗存的碳十四测年数据和人骨碳同位素值数据，最终鉴定出两个单倍群（A11a1a和M9a1a1c1b1a），其起源迁徙与粟黍农业的起源、强化以及向西的传播均很好吻合。同时，这两种遗传组份在以往报道的以粟黍种植为主的考古文化遗址中（如仰韶、马家窑等文化遗址）出土人骨样本中也有发现，进一步支持其很可能代表了藏族人群中尚存的源于粟黍农业人群的遗传组份。

该研究还显示，这两个单倍群广布于现代藏族不同地理人群中，平均分布频率达20.86%，并且在约3300 BP达到最高比例（~50%）。这些证据提示在大麦农业人群永久定居青藏高原时，藏族人群可能以粟黍农业人群组分为主体。有趣的是，研究还发现藏族人群与其他东亚人群有着明显的遗传分化，而对该分化贡献最大的恰好是粟黍农业人群遗传组份（M9a1a1c1b1a），表明粟黍农业人群的遗传输入对现代藏族人群基因库产生了重要的贡献。

该项工作不但证实了藏族人群中存在大量的源自中国北方粟黍农业人群的遗传组份，还提示粟黍农业人群在到达青藏高原低海拔地区后，采用了耐寒的大麦农业并进一步向高海拔迁徙，最终大规模永久定居青藏高原。该研究对深入理解大麦农业向高原扩散的模式及高原藏族人群的起源演化历史均具有重要的意义。

中国科学院昆明动物研究所李玉春博士和田娇阳博士为本研究的并列第一作者，中国科学院昆明动物研究所孔庆鹏研究员和兰州大学董广辉教授为共同通讯作者。本研究得到了中国科学院战略性先导科技专项资和第二次青藏高原综合科学考察研究、中科院前沿科学重点研究项目、国家自然科学基金等项目的资助。

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据北京日报(李玉春)：新闻背景：最近，中科院昆明动物研究所孔庆鹏研究员团队与兰州大学董广辉教授团队的一项合作研究发现，3600年前青藏高原的大麦农业是由低海拔地区的粟黍种植者带去的，这一创举促进了人类大规模永久定居于世界屋脊——青藏高原。该成果于6月21日发表于国际重要期刊《国家科学评论》。

1.3600年前人类定居高海拔地区

大家知道，青稞（裸大麦）是藏族人群赖以生存的重要作物，其最初的起源可追溯至西亚的大麦。2015年兰州大学环境考古团队的一项研究显示，约5200年前，中国北方的粟黍种植者迁徙到青藏高原东北河谷低海拔地区（海拔低于2500米的青海甘肃一带），在这里定居并大规模发展粟黍农业。所谓粟黍，粟即谷子，去皮后叫小米；黍去皮后叫黄米，煮熟后有黏性。到了4000年前，大麦从西亚传播到这个地方，同一时期北半球的气候变冷，由于大麦比粟黍更为耐寒，这里的人们就开始同时种植粟黍和大麦两种作物。3600年前，耐寒的大麦开始在青藏高原的高海拔地区（2500米以上）大规模种植，人类结束了在青藏高原上的季节性采集狩猎，开始在高海拔地区大规模永久定居。

然而，人们一直不知道，3600年前，到底是谁把大麦种植技术带到高海拔地区的？针对这一问题，研究者做出两种假设：1、原本生活在高海拔的采集狩猎人群（土著人群）引进了大麦种植技术，开始出现人口膨胀；2、低海拔地区的居民（例如粟黍和大麦种植者）带着大麦种植技术迁徙到高海拔地区，并在此大规模扩张和永久定居。

要解答区分这两种假设，就需要从遗传学的角度入手，确定藏族人群的基因库中是否存在源自低海拔地区农业人群的遗传组分。如果不存在这样的遗传组分，那么青藏高原的大麦农业的传播可能仅限于技术的引进，假设1成立；相反，如果这些组分存在，那么大麦农业就很有可能是由低海拔地区会种大麦的人群带上去的，假设2成立。因此，寻找这些遗传组分就成了解决这一问题的关键。

那么，如何用遗传组分追溯人群历史？简单打个比方，我们每个人都带着一个会遗传的标记，1万年前，甲地的人带着的标记是A，乙地人的标记是B，丙地人是C。1万年后，甲地人群里全部是A，乙地人群里有A也有B，丙地人群ABC全有，那就可以说明在这1万年中，甲地人群迁徙到乙地，再到丙地；乙地人群迁徙到丙地；丙地人群则没有发生迁徙。事实上，mtDNA就是这样的标记之一。

2.青藏高原人群的进化历史

在过去的近二十年里，科学家们采用了不同的遗传分子标记（包括mtDNA、Y染色体和核基因）开展了对青藏高原人群遗传历史的探寻。有趣的是，以往的遗传学研究几乎一致地认为，高原藏族人群中存在少量的旧石器时期古老组分（年龄2万-3万年前，约占现代藏族人群的2%），表明藏族人群最早定居青藏高原可追溯至旧石器晚期。还有一部分组分可能与末次盛冰期后的人群定居有关。而其余的大部分遗传组分则可追溯至距今1万年以内，并且与中国北方类型有着密切联系。在以往的研究中，这些组分被认为是全新世以来人群不断从中国北方迁徙到青藏高原的结果，甚至也有科学家推测可能与新石器时期中国北方粟黍农业人群的迁入有关。

那么，这些全新世的遗传组分，真的是来自中国北方以及高原低海拔地区的粟黍农业人群吗？答案是：不一定。主要原因有：根据考古学研究，全新世早中期（11700-6000年前），受中国北方粟黍农业的挤压，黄河中上游的狩猎采集人群开始向青藏高原扩散，因此，这一时间段内汇入高原人群的遗传组分，可能只是与狩猎人群的扩散有关；由于测序技术的限制，以往的研究主要基于mtDNA高变区数据。小片段的mtDNA“记录”的变异相对较少，难以区分随不同事件而迁徙的遗传组分，并且会引起时间估算等分析结果的偏差，加之缺乏考古证据的参考，使得科学家们无法准确鉴定农业人群的遗传组分。

3.寻找伴随农业扩散的遗传组分

由此看来，采用高分辨率的遗传学数据，联合考古学证据的研究就显得十分必要。为此，孔庆鹏和董广辉团队分析了现代藏族人群的mtDNA数据，这些数据主要是mtDNA全长测序，因而能最全面地反映群体的母系遗传历史。同时团队还收集了不同海拔地区作物遗存的碳十四测年数据以及人骨碳同位素值数据，分别反映不同作物遗存的年代以及古人食物中不同植物的比例。在综合比较了现代藏族及其周边人群的mtDNA数据后，研究人员鉴定出在藏族人群中特有的单倍群，占现代藏族人群的70.5%，其余的29.5%则主要源于近期的基因流事件，即数个世代以内的遗传输入。其中，藏族人群特有的单倍群均属于欧亚东部类型，并且大多可追溯至新石器时期（年龄<6000年）。结合考古学数据描绘的粟黍和大麦农业的传播历史，团队对这些新石器时期的组分展开了详细的分析，以区分伴随不同农业传播而进入藏族基因库的遗传组分。

最终，团队鉴定出两个mtDNA单倍群在藏族人群中的特异分布，并且进入藏族基因库的时间约为5000-4000年前，与粟黍农业传播至青藏高原低海拔的时间近似。此外，这两个单倍群的起源可追溯至中国北方，起源时间在距今11000-6000年之间，并且在约7000-5000年前发生了快速分化（人口膨胀），这与粟黍农业的起源和强化的时间十分吻合。不仅如此，这两个单倍群在中国北方新石器遗址出土的粟黍种植者的DNA中也有发现。这些证据共同说明，这两个单倍群很可能代表了尚存于现代藏族人群中的，源于中国北方粟黍农业人群的遗传组分。

相比之下，来自欧亚西部的遗传输入信号则非常微弱。尽管藏族人群中也存在少量U、HV等欧亚西部类型（占藏族样本的3%），但这些组分主要是伴随近期基因流事件进入藏族的基因库。

4.粟黍农业人群将大麦带到青藏高原

根据上述结果，研究人员还原了大麦农业向青藏高原扩散过程中的人群迁徙历史：

在距今约10000年到5000年前，居住在中国北方的人群主要以种植粟黍为生。约5200年前，一部分粟黍种植者迁徙至青藏高原东北部低海拔地区。约4000年前，大麦农业从西向东扩散至高原低海拔地区，不伴随外来人群的迁入。同时，由于这一时期北半球气候变冷，该地区的粟黍农业受到了较大影响，居住在此的粟黍种植者开始学会了种植耐寒的大麦。再后来，距今约3600年前，一部分居住在青藏高原低海拔地区的人群迁徙至高海拔地区，并将大麦种植技术携带到那里，开启了人类在青藏高原高海拔地区的大规模永久定居。

研究还发现，经此线路迁入高原的遗传组分至今仍在现代藏族人群中广泛分布。仅研究中鉴定出的两个单倍群在现代藏族人群中的分布频率就达20.86%，并且在约3300年前，这一比例高达50%左右。这些证据提示，在大麦农业人群永久定居青藏高原时，来自粟黍农业人群的组分可能在高原人群中占据了主体位置。此外，粟黍农业人群遗传组分也进一步促进了现代藏族人群与其他东亚人群的遗传分化，表明粟黍农业人群的遗传输入对现代藏族人群基因库产生了重要贡献。

这一工作阐明了大麦农业向青藏高原的扩散模式，也进一步支持了藏族人群主要来自中国北方这一观点。

知识链接

会遗传的标记

我们每个人体内都携带着来源于母亲的mtDNA，它是存在于细胞器线粒体中的环状DNA分子。mtDNA拷贝数多、突变速度快，并且呈母系遗传、缺乏重组，因而能够忠实而连续地“记载”经一代代遗传而积累的突变。经过人类的代代繁衍，不同人的mtDNA可能会出现不同的突变。有着相似突变的mtDNA很可能来源于同一个母系祖先，可归为一个单倍群。单倍群通常用大写英文字母表示（如D），后面加上数字和小写字母（如D4、D4a、D4b等），用以表示从一个单倍群内衍生出来的不同分支。因此，经过长期的进化，一个单倍群就会像一棵树一样，不断衍生出新的“树枝”（即分支），这样的树就被称为系统发育树。根据系统发育树内部分支出现的先后顺序和地理分布等，就可以推测人群的起源和迁徙等重要事件。

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