寒武纪“多节耳材村虫”化石揭示泛甲壳类动物祖先面目

据中国科学报（见习记者 程唯珈）：“地球生物圈经历了这么多次大灭绝，经历了小行星撞击，经历了多次严酷的冰期，也经历了白垩纪那样的酷暑，但泛甲壳类始终引吭高歌，屹立不倒。”望着手中这块记载着5亿多年历史的耳材村虫化石，云南大学云南省古生物研究重点实验室副研究员翟大有感慨万分。

近日，《当代生物学》在线发表了云南大学与英国剑桥大学、美国麻省理工学院合作的研究论文。中外科学家通过显微CT技术，发现并确认了昆虫与甲壳动物的祖先为寒武纪时期的多节耳材村虫。

寒武纪生物演化之谜

时间回溯到寒武纪。别听名字如此冰冷，那个时代的海洋可是生机盎然。

寒武纪时期，在浅海区域，生活着各种各样的动物。包括有着坚硬外壳的三叶虫、有着长长尾巴的抚仙湖虫、挥舞着巨大爪子的奇虾、长得像蚯蚓的蠕虫、个子小小的高肌虫等。

5亿多年来，节肢动物一直是地球上的“强势”群体，因拥有能广泛适应不同生境的外骨骼、敏锐的视觉神经系统、灵活分节的躯干及功能多样的附肢、这个类群得以遍布全球各个角落、各种生存环境（海洋、湖泊、森林、草原、沙漠甚至地下水）。其中，又以泛甲壳类最为繁盛，以物种数量而论，其占据已知的135多万种动物当中的75%左右。

翟大有告诉《中国科学报》：“尽管科学家根据DNA突变速率反推，认为泛甲壳类在早寒武世已经出现，然而相关的化石证据仅局限于早寒武世磷酸盐质化石中保存的幼虫和中—晚寒武世碳化石中保存的零星碎片，早期泛甲壳类的成虫形态及其发育成熟状态的关键鉴定特征一直成谜。”

为此研究人员决定去澄江生物群寻找成虫的蛛丝马迹。

翟大有介绍，发现于澄江帽天山附近的澄江生物群是目前已知最早的多门类后生动物软躯体化石群，产出了大量举世惊叹的精美化石，为研究众多动物门类的早期演化、研究“寒武纪大爆发”的过程和机制，提供了珍贵素材。

果不其然，此次在多节耳材村虫化石身上发现的形态特征，就为揭开这一谜团提供了有力证据。

发现泛甲壳类远祖

多节耳材村虫是一种具有一对外壳和鱼尾状尾部的节肢动物。基于传统的研究手段，学界对其认知仅局限于外壳、躯干后部和尾的表面形态，而由于外壳的遮盖和围岩的包埋，其附肢细节一直不为人知，从而其分类学和进化学归属一直悬疑。

研究人员使用精度达到微米级别的X射线三维成像技术（显微CT），透过厚厚的外壳和围岩，观察到多节耳材村虫保存完好的20对附肢及其令人惊艳的形态细节。

这其中包括一对特化为钩状的第二触角、为取食而特化为大颚和小颚的第三及第四对附肢、具有叶片状“上肢”的双分支型胸部附肢和由三片骨片围绕而成的肛门结构等。

“在我们的X射线显微镜下，多节耳材村虫那么娇小的躯体上，很多精细的结构，包括像尖利的钩子一样的第二触角、附肢髋节上着生的‘上肢’结构都清晰可见。这些都是泛甲壳动物的重要鉴定特征。”该重点实验室研究员刘煜告诉记者，“这些特征很确定地告诉我们，这个小家伙就是我们今天地球上庞大的泛甲壳类家族的祖先。”

此次在云南澄江生物群发现的多节耳材村虫化石，不仅证实了泛甲壳类动物最晚/至迟起源于早寒武世，还表明第二触角和口部附肢的特化、上肢的形成，在泛甲壳类从节肢动物其他原始类群分离之初即已发生。

每个物种都是部史诗

回首5亿年来，即使地球环境发生巨大变化，也总有一些角落里的泛甲壳类能够顽强地挺过。从海底到空中，从森林到沙漠，它们繁衍后代并发生变异，进军到其它角落，再次繁盛。

“每一个物种都是一部史诗、一部悲壮的生存史。”翟大有介绍，古生物学家感触最深的一点就是没有物种能够永恒，地球上的生命总是在不断变革中向前发展。

“尽管今天的泛甲壳类已经不是当初的多节耳材村虫，但是，这恰巧告诉我们，动物为了在环境变化中生存下来，肯定不能一成不变。它们要努力地去适应环境活下去，变得更强壮机敏！”他说。

该团队未来将利用显微CT、扫描电子显微镜等前沿技术，更加彻底地研究澄江生物群中的节肢动物,以重新认识这些远古动物在节肢动物家谱树上的位置，并从头梳理节肢动物家族的家谱关系，谱写这支“百万雄师”的家族史。

论文相关信息：DOI:10.1016/j.cub.2018.11.060

相关报道：Current Biology发表侯先光团队寒武纪泛甲壳类起源研究成果

据云南大学：12月27日，美国《细胞》出版集团子刊《当代生物学》（Current Biology，影响因子9.251）在线发表了云南大学云南省古生物研究重点实验室翟大有副研究员（第一作者）、刘煜研究员（通讯作者）、侯先光研究员与剑桥大学Javier Ortega-Hernández博士、麻省理工学院Joanna Wolfe博士、卡尔蔡司X射线显微镜高级资深应用专家曹春杰工程师共同完成的题为“早寒武世一种泛甲壳类动物呈三维保存的附肢”（Three-dimensionally preserved appendages in an early Cambrian stem-group pancrustacean）的研究论文。论文链接：https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(18)31590-2。

节肢动物是寒武纪至今地球上物种多样性最高的动物门类，而泛甲壳类（昆虫和甲壳动物组成的进化单谱系群的统称）又是节肢动物中最为最繁盛的族群。尽管科学家们根据DNA分子钟推算，认为泛甲壳类在早寒武世已经出现，然而相关的化石证据长久以来仅局限于早寒武世磷酸盐质化石中保存的幼虫和中、晚寒武世小碳化石中保存的零星碎片，早期泛甲壳类的成虫形态及其发育成熟状态的关键鉴定特征一直成谜。产自中国云南澄江生物群的多节耳材村虫（Ercaicunia multinodosa）化石，为揭开这一谜团提供了证据。

多节耳材村虫是一种具有一对外壳和鱼尾状尾部的节肢动物，发现并报道于上世纪九十年代。基于传统的研究手段，学界对其认知仅局限于外壳、躯干后部和尾的外部形态，而由于外壳的遮盖和围岩的包埋，其附肢细节一直不为人知，从而其分类学和进化学归属一直悬疑。本研究使用精度达到微米级别的X射线三维成像技术（显微CT），透过厚厚的外壳和围岩，观察到了多节耳材村虫保存完好的19对附肢及其令人惊艳的形态细节。这其中包括一对特化为钩状的第二触角、为取食而特化为大颚和小颚的第三及第四对附肢、具有叶片状“上肢”（epipodite）的双分支型胸部附肢等。除此之外，本研究还首次完整地揭示了该类节肢动物由三片骨片围绕而成的肛门结构。在由显微CT这一前沿技术所揭示的多节耳材村虫的众多特征中，第二触角、特化的大颚和小颚、附肢髋节上着生的“上肢”结构，是泛甲壳类动物的主要鉴定特征，为把多节耳材村虫鉴定为泛甲壳类远祖一锤定音。本研究不但证实了泛甲壳类动物起源于早寒武世，还表明，第二触角和口部附肢的特化、上肢的形成，在泛甲壳类从节肢动物其它原始类群分离之初即已发生。

“世界自然遗产”澄江生物群自从上世纪八十年代由侯先光研究员发现以来，产出了大量举世惊叹的精美化石，为研究众多动物门类的早期演化、研究“寒武纪大爆发”的过程和机制，提供了一个又一个珍贵素材。然而一直以来，对澄江动物化石的形态学观察，主要局限在利用光学显微镜等传统成像技术所进行的表面的、二维的观察上，对化石标本内部所埋藏的形态特征则鲜有涉足。自2014年以来，以云南大学云南省古生物研究重点实验室刘煜研究员为代表的研究人员创新性地把显微CT这一技术应用到澄江化石的研究中（Liu et al., 2014, Nature Communications; 2015, Scientific Reports; 2016, PNAS），揭示了大量前所未见的、重要的形态特征，从而使澄江动物化石的研究、尤其是澄江节肢动物化石的研究进入了一个全新的、由二维到三维、获得的形态学信息迅猛增加的新阶段。用澄江生物群发现者侯先光研究员的话来说，显微CT技术的运用，使得我们对许多动物化石的形态和它们在动物谱系树上的位置“产生了革命性的认识”。使用显微CT技术发表的关于澄江动物化石的一系列高水平论文，不但展示了这一技术在古生物研究中的巨大潜力，也展示了澄江生物化石微米级别的精细结构的惊人保存状况。

本研究受国家自然科学基金41290251、41472153、U1302232、41372031、41528202，云南省科技厅基金2015HA021、2018FA025、2018IA073、云南省古生物创新团队项目2015HC029资助。（云南省古生物研究重点实验室 供稿）

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